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【前沿报道】Nature Geoscience：侏罗纪海洋生态的成功转变——从非生物控制转变为生物控制 ; i0 g. H0 |+ j2 b
: P; d, L G( O 本研究通过大量数据建立模型，用两个指标ASI和SCORara分别表示环境的变化和生物的演化，借助两者关系发现非生物因素和生物因素对生物圈的重要性在1.7亿年前的侏罗纪发生转变，侏罗纪之后环境变化等非生物因素对于生物圈的影响降低，而生物间相互作用越来越重要，这种转变与中生代中期钙质浮游生物的兴起有密切关系。 ; A9 a1 o* U- F+ f$ A, b
在漫长的地球历史中，环境的变化控制着生物的形成和演化，生物也不断进化从而适应并改造环境。例如，在显生宙，海洋化学和气候的变化导致“文石质海”（高Mg/Ca比）和“方解石质海”（低Mg/Ca比）交替出现，许多钙质海洋生物的初始生物矿物获取、骨骼组成、骨骼生成和生长速度就受到海水Mg/Ca比和温度的影响。化石记录表明，显生宙主要生物类群的体型、代谢水平和生理缓冲能力等特征呈现提升的趋势，生物对环境的缓冲作用提高，特别是自中生代以来，生物灭绝率下降（Bachan et al., 2017）。不同于生物的进化，环境如气候和海水成分表现出了一种周期性变化（Heim et al., 2015），这是否说明，随着地质时间的推进，相对于生物相互作用，环境变化对于生物圈演化的影响是否已经下降？ $ Y1 z Y$ x+ X+ z: X- w
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/ p3 R( s8 J# l 最近，英国普利茅斯大学地理与环境科学学院、计算机电子与数学学院的学者与挪威卑尔根大学和德国埃朗根-纽伦堡大学的科学家合作，在Nature Geoscience上发表研究成果，讨论了生物和环境两者对于生物圈演化的重要性（Eichenseer et al., 2019）。 $ U, q0 k% b2 B) S
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研究者用两个指标分别表示海洋环境的变化和钙质生物的演化：（1）文石质海强度（Aragonite Sea Intensity, ASI），由于文石和方解石的沉淀受到Mg/Ca比和温度的影响，该指标表示文石相对于方解石沉淀的优先程度，能在一定程度反应当时的一些海洋环境参数；（2）文石质钙质生物的环境占有率（Species Occurrence Rate of aragonitic genera, SCORara）,该指标表示文石质生物在所有钙质生物中所占百分比，反映了生物的演化。由于文石质生物更容易在文石质海洋中生存，因此这两个指标的协同关系能够反映环境变化对生物演化的控制程度。通过建立SCORara对ASI的线性模型，并利用收敛交叉映射CCM（用以检测非线性条件下的因果关系），可以评估非生物因素对海洋钙质生物的控制强度。
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" d7 w" Q3 R4 |. d8 V; m5 B; V 结果表明：SCORara关于ASI的线性模型在古生代具有显著性，但在中生代-新生代没有显著性（图1，图2a、图2b），利用CCM发现在奥陶纪-侏罗纪ASI对SCORara的显著动态影响，表明文石-方解石质海环境与SCORara之间存在因果关系。CCM在侏罗纪初期（Sinemurian阶）达到最大值之后逐渐下降，直至早白垩世，并在此后保持低水平（图2c），这种下降表明侏罗纪后环境变化对海洋钙质生物生态成功的影响逐渐减弱。 9 }, x% j, Y- u- F: d
& @( R6 m, b9 b8 h+ w7 _: i1 C 图1 奥陶纪-更新世的85个阶中ASI与SCORara的关系。阴影区域代表误差范围。实心点表示仅有一个数据的阶，空心圆表示数据是从相邻阶平均而来的。蓝红色过渡和垂直条标记ASI和SCORara之间关系下降最强烈的时间（Eichenseer et al., 2019） ! F/ B0 f) ^) n2 O5 h _
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8 I% J7 `1 H& W/ u 这些研究结果证实了环境对钙质海洋生物演化影响变弱的假说，并给出了明确的时间转折点。文石-方解石质海与文石质钙质生物演替的相关性的下降主要分为两幕：第一幕在石炭纪-二叠纪边界附近，第二幕以中侏罗世为中心（图2）。二叠纪海水具有异常高的CaCO3饱和度，有助于方解石形成。因此，当二叠纪CaCO3饱和程度升高时，具有方解石质骨骼的钙质生物比ASI预测的表现更好，方解石质的生物群，特别是腕足动物，在石炭-二叠纪边界变得更加成功。尽管二叠纪的文石质海环境对文石质生物的影响减少了，但它们之间仍保持着同步的增减趋势（图2b）。CaCO3饱和程度在三叠纪期间可能仍处于高位，文石质海环境继续影响着中生代早期文石质生物的形成，之后却并未如此。
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; ]3 J, w5 {* J. }! J 图2 SCOR ara和ASI之间的变化关系。a. ' ?6 E ^' k- z8 W! g( w: G
SCOR ara和ASI之间的相关性强度在C-P边界和P-T边界附近发生明显变化，而在M-C时间中没有发现明显的变化点。b. 使用OLS和GLS得到的线性模型表明古生代中SCORara和ASI之间存在强烈的正相关，而在早中生代正相关性变得不那么强烈，并且在中侏罗世后变弱。c. 使用CCM检测SCORara与ASI非线性条件下的因果关系。黑实线表示ASI对SCORara的动态影响力，侏罗纪CCM持续下降，这意味着ASI对SCORara的动态影响不断减弱（Eichenseer et al., 2019）
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中生代中期，由于钙质浮游生物的兴起，地球生命系统发生了革命性的变化（Ridgwell, 2005）。在钙质浮游生物广泛出现之前，CaCO3的沉淀主要发生在大陆架，主要是底栖钙质生物，如珊瑚和腕足动物。钙质浮游生物的进化成功，如浮游有孔虫、颗石藻和鞭毛藻，使得碳酸盐工厂从大陆架延伸到了开阔大洋，由于钙质浮游生物具有更快的下沉速率，使得深海CaCO3沉淀增加，生物有机碳埋藏深度增加。有机碳更难以被氧化，使得耗氧量降低，导致中生代和新生代大陆架上更加富氧，大陆架生物群具有更高的代谢率和更活跃的生命模式。自钙质浮游生物大发展以来，大气和海洋二氧化碳含量的变化通过深海CaCO3沉淀或溶解得到了快速补偿，使得生物体不像以前那样容易受到海洋酸化等事件的影响，地球的生物化学循环从此也更加稳定，体现了生物作用对海洋生物群演化的重要影响。
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主要参考文献
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3.Heim N A, Knope M L, Schaal E K, et al. Cope’s rule in the evolution of marine animals[J]. Science, 2015, 347(6224): 867-870.
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（撰稿：蒋子文，吴亚生/油气室） 6 ^7 V: x8 A, y1 h( W
美编：徐海潮 7 E; O/ j8 _; v& g
校对：张 崧
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