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近日，南方科技大学海洋科学与工程系副教授姚炜琪团队在海洋脱氧研究中取得重要进展，揭示了极热气候时期海洋最小含氧层（ODZs）与氮循环的耦合演变机制。研究成果以“Expanded subsurface ocean anoxia in the Atlantic during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum”为题在Nature Communications期刊上发表。
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/ E! s$ [9 Q/ k/ O 氧气对地球上大多数生物至关重要。由于氧气在水中的溶解度较低，海洋中溶解氧总量不到大气的1%，因此，海水中的溶解氧含量在调控海洋生态系统和生物地球化学循环中扮演着关键角色。过去几十年，由于气候变化和人为营养物质输入，远洋和沿海海域的溶解氧水平持续下降，同时全球变暖导致海水分层加强，减弱了深海氧气的再补充，进一步加剧了海洋的氧损失（即海洋脱氧）。海洋最小含氧层（ODZs） 是开阔大洋中溶解氧含量最低的水层，通常位于温跃层附近的中层水体。在这些区域，溶解氧几乎耗尽，随着气候变化的推动，海洋ODZs可能进一步扩张，抑制许多有氧生物的生存，同时改变海洋氮、硫循环模式，进而影响海洋生态环境。尽管我们已经了解到全球变暖和海水分层会加剧海洋氧损失，但海洋通风、海洋生产力等因素给未来海洋脱氧带来更多的不确定性，尤其是对海洋ODZs的影响有待进一步探究。
( F! ?) O( T; _+ S 古新世 - 始新世极热事件（PETM）发生在约5600万年前，是一个与现代人类高碳排放情景相似的时间窗口。因此，研究PETM时期海洋脱氧的过程和机制，有助于揭示未来海洋ODZs的变化趋势。该研究团队利用南大西洋大洋钻探计划站点ODP Site 1263和Site 1265进行多指标联合分析，发现 PETM 期间南大西洋浮游有孔虫 δ15N显著下降，同时活性磷累积速率和海洋重晶石累积速率增加，海洋重晶石 δ34S上升（图1）。
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; i- |0 M5 ]/ k7 W6 T; \+ A1 b 图 1 PETM时期南大西洋浮游有孔虫 δ15N与活性磷记录重建
* d( R" z, a7 ?' U 现代海洋中，硝酸盐是最小含氧层中固定氮的主要形式（即“硝酸盐型” ODZs；图2a,c）。由于低氧水体反硝化作用会产生较大的同位素分馏效应，因此浮游有孔虫δ15N降低通常可能会被解读为“硝酸盐型” ODZs收缩，或平均海洋水体反硝化作用减弱。先前有研究认为PETM期间北赤道太平洋浮游有孔虫δ15N降低是该海域生产力下降、溶解氧增加所导致的。 2 A# ^5 b, N. o
然而，这一解释并不适用于南大西洋，因为多种指标证据表明南大西洋（1）生物生产力增加（图1）；（2）中层洋底缺氧；（3）部分海域ODZs缺氧且有硫化氢积累，但确切位置尚不清楚。由于硫酸盐还原作用发生硝酸盐耗尽之后，因此铵盐应为这些富硫化水体中固定氮的主要形式（即，“铵盐型” ODZs；图 2b,d）。
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, ~5 v8 I; L4 j- u 图 2 “硝酸盐型” ODZs与 “铵盐型” ODZs的对比示意图
. j6 s9 @6 t' d, {8 o5 h 为此，该研究提出PETM时期海洋中存在“铵盐型” ODZs的假说。与现代黑海的氮循环模式相似，“铵盐型” ODZs边缘发生与硝化耦合的厌氧氨氧化/反硝化作用，表现出较弱的同位素分馏效应，从而降低平均海水δ15N值。单箱式模型结果表明，与现代海洋相比，pre-PETM海洋的低氧水体更加广泛，但未出现“铵盐型” ODZs；PETM海洋同时存在“硝酸盐型”和“铵盐型” ODZs，后者在白垩纪大洋缺氧事件2（OAE2）的范围进一步扩大（图3）。
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1 O7 S: T+ |& ` 图 3 海洋氮循环与平均海水δ15N的演化历史
. }( Z1 l6 u# ~. o5 U% F 该研究进一步利用多箱式模型，发现（1）“铵盐型” ODZs水体氮损失的弱同位素分馏效应与（2）固氮作用的补偿性增强共同导致了PETM时期南大西洋浮游有孔虫δ15N下降（图4）。
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图 4 PETM时期南大西洋温跃层向“铵盐型” ODZs短暂转变的多箱式模型结果 ' V6 w: v& F6 o2 y4 r; S4 S* I
与此同时，地球系统模型 cGENIE的溶解氧模拟显示，南大洋变暖与生物生产力提升造成了大规模的海洋脱氧。与现代海洋相比，PETM海洋ODZs面积扩大到全球海洋的三分之一，主要在大西洋、东赤道太平洋、特提斯洋（图5）。尽管太平洋部分海域溶解氧含量仍较高，但大西洋温跃层大部分海水已达到缺氧水平，强调了全球变暖背景下海洋脱氧的复杂空间差异。
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图 5 现代海洋与PETM海洋的溶解氧含量分布图 V2 c0 {6 O# G1 w; B
该研究揭示了PETM海洋氮、硫、氧循环耦合演变的新机制（图6）。pre-PETM海洋广泛的低氧环境是ODZs向缺氧转变的前提，PETM大西洋温跃层达到缺氧，同时铵盐与硫化氢的短暂积累可能对海洋鱼类等生物产生毒害作用。这一发现阐明了海洋内部生物地球化学过程对气候变化的响应机制，为深入理解和预测未来海洋溶解氧变化及其生态影响提供了重要的科学参考。
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% O+ {& R& o% C5 K j 图 6 海洋氮和硫循环对溶解氧含量变化的响应示意图
% N! ]+ I0 H1 J, { 南方科技大学为论文第一单位。海洋科学与工程系姚炜琪副教授为论文第一作者，南科大姚炜琪和波士顿学院王星辰为论文共同通讯作者，两个团队的博士生孔天舒、翟瑞翔、张睿灵、刘逸琳均为本研究作出重要贡献。该研究得到了国家自然科学基金、科技部重点研发计划专项青年科学家项目、广东省自然科学基金、深圳市高等院校稳定支持计划的支持。
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