海洋科普|进入高分辨时代的珊瑚-虫黄藻共生的生态和进化研究

人类对于自然的认识来源于命名自然界物质的能力，这也是我们组织生物知识的能力的核心。无论是涉及物种分类，还是基因组中的基因及其编码的蛋白质，准确和精确的术语对于理解生物化学、细胞和生理途径以及推断生态学和进化的基本过程都至关重要。
- f$ x. z! R# `9 P  L随着测序技术的发展以及基因数据的累计，识别、鉴定微型真核生物物种的方法也越来越成熟。事实上，随着对共生物种的关注，珊瑚-虫黄藻共生类研究已经取得较大的突破。这些突破目前主要来源于珊瑚-虫黄藻的基于系统发育、种群遗传、生态学的一致性以及形态学类研究。这些研究也为建立正式的珊瑚共生虫黄藻的分类以及物种名称提供了理论基础。2018年，Todd LaJeunesse教授对于虫黄藻分类的系统性修订研究使得科学界对虫黄藻多样性及其与动物宿主的各种生态相互作用和进化历史的研究得到复兴(LaJeunesse et al., 2018)。虽然目前虫黄藻已经有11个属，并且更多未知的属还在计数，但目前还没有统一完备的虫黄藻物种分类法来帮助区分不同虫黄藻物种，阻碍了对虫黄藻的进一步研究，特别是关于珊瑚-甲藻共生体系应对海洋变暖的研究。
! t7 k7 U+ l2 T2 Z4 ?4 |与几十年前相比，通过获取信息丰富的遗传数据，现在识别物种的模糊性要小得多。直到最近，自然历史学家还缺乏这些事实所提供的洞察力。DNA序列的使用使分类学和系统学的过程更加客观和可验证。此外，引入遗传信息能够帮助鉴定在形态学上分类困难的生物，特别是对于微生物的鉴定和研究方面尤为重要。虫黄藻作为在许多无脊椎动物和原生生物宿主中发现的微小的黄棕色光合共生细胞也属于在形态学中难以区分的情况，它们曾经被认为是单一物种。目前，科学家对虫黄藻多年来的研究已经获得了大量的遗传信息，同时发表了数十篇研究论文；然而，由于学界没有就虫黄藻正式的分类达成一致，对珊瑚-虫黄藻共生生态和进化的研究中共生现象的描述差异很大，阻碍了科学进步。因此目前虫黄藻研究重点再次转向分类学研究。
; m& m& y2 i6 }, z2 ZTodd LaJeunesse教授课题组最近在ISME J上发表的新的研究论文。在二十年的研究中，收集了跨越印度洋和太平洋的 Pocillopora 属分支珊瑚的样本集。使用这些样本，描述了Cladocopium pacificum 和 Cladocopium latusorum两种珊瑚共生藻类（图1）。它们海洋中地理分布上始终与不同的 Pocillopora 物种相关联。这种特殊性对珊瑚保护工作以及研究珊瑚-虫黄藻应对气候持续变暖具有重大意义(Turnham et al., 2021)。

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• 图1 Cladocopium pacificum 和 Cladocopium latusorum两种珊瑚共生藻类（照片来源：Augustine Crosbie，詹姆斯库克大学，澳大利亚汤斯维尔）
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微生物极少有化石记录，因此很难准确推断它们的进化历史和进程。科学家可以通过生物的地理位置，结合历史中相应的地质事件来校准DNA序列变化的速率。基于该方法，Turnham等研究了两个滨珊瑚属的兄弟物种的进化历程，它们可能在巴拿马地峡形成大约 3-500 万年后开始从一个共同的祖先分化，自此其中一个在东太平洋进化，另一个在加勒比海进化。同时它们的Cladocopium共生体也具有遗传上紧密的联系。 基于这些信息计算了大约 2-3 Mya 的 C. pacificum 和 C. latusorum的遗传分歧时间，并通过Porites共生体校准。结果表明，这个时间对应于Pocillopora在多样化和新物种形成的时间，表明了宿主和共生物种的进化可能同时发生。重要的一点是，该研究表明尽管已知更新世的全球温度发生了重大波动，但珊瑚共生（包括Pocillopora和Porites）已经进化，并且在地质时间尺度上保持了特定的伙伴关系(Turnham et al., 2021)。
6 o3 X+ |4 }5 d, B  ?目前尚还有数百种未表征的共生甲藻（虫黄藻），每种都有自己独特的进化历史、地理分布以及生理特点和生态功能。它们作为内共生体的重要性是无可争议的，但由于目前的研究尚缺乏对这类物种的充分表征和命名，科学家对它们的理解仍然模糊不清。在接下来的几年里，随着测序技术的发展和分类学的进一步利用，这些共生关系将进一步被科学家揭示。

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LaJeunesse, T. C., Parkinson, J. E., Gabrielson, P. W., Jeong, H. J., Reimer, J. D., Voolstra, C. R., & Santos, S. R. (2018). Systematic Revision of Symbiodiniaceae Highlights the Antiquity and Diversity of Coral Endosymbionts. Current Biology: CB, 28(16), 2570–2580.e6. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.07.008

Turnham, K. E., Wham, D. C., Sampayo, E., & LaJeunesse, T. C. (2021). Mutualistic microalgae co-diversify with reef corals that acquire symbionts during egg development. The ISME Journal. https://doi.org/10.1038/s41396-021-01007-8